1. Chelicerae

 Vachon은 과(families)들과 속(genra)들에 협각 치열(cheliceral dentition)이 일관성이 있음을 인지했습니다. 그리고 각 teeth에 이름을 붙였습니다. fixed finger에는 네 개의 치아가 있습니다; distal, subdistal, medial, basal teeth입니다. 이 중 medial과 basal teeth는 주로 합쳐져 bicusp을 형성합니다. movable finger가 속 간의 형태학적 다양성을 보여줍니다. 4~5개의 teeth가 movable finger 외측 부분에 존재합니다; distal, subdistal, medial, basal teeth입니다. 해당 외측 부분에서는 distal과 medial teeth가 가장 크며, 우리는 이를 통해 subdistal이나 basal이 두 개 있을 때를 구분할 수 있습니다. 일반적으로, distal external tooth와 distal internal tooth가 합쳐져 fork를 형성합니다. 이외에도, 내측 면은 한 두개의 medial teeth나 톱날 모양을 가지는데, 때로는 아예 매끄러울 수도 있습니다. 이런 여러 형태들을 기준으로 분류해봤을 때, 네 가지 일반적 형태가 나타납니다. 이 책에서는 Buthidae, Iuridae, Chaerilidae가 각각의 특이한 형태를 지니고 있고 나머지 과가 하나의 치열을 가지고 있다고 합니다. 하지만 90년 책이고, 당시에는 과가 8개밖에 없었습니다. 하지만 지금은 Scorpiopidae, Hadruridae 등 여러 과가 새로 생겼습니다.(현재 약 20개의 과가 있는 것으로 알고 있음) 따라서 이는 기본적인 내용을 공부하기 위한 내용입니다.

A-Bothriuridae, B-Buthidae, C-Chactidae, D-Chaerilidae, E-Diplocentridae, F-Iuridae, G-Scorpionidae, H- Vaejovidae / 왼쪽은 internal, 오른쪽은 external view

A, C, E, G, H는 같은 타입입니다. 일반적으로 확실하게 볼 수 있는 것은 movable finger의 내측면이라고 생각합니다.

2. Trichobothria (단수형 trichobothrium), 한국명 강모

 이전부터 지금까지, trichobothria는 가장 많이 쓰이는 외부 형태적 특징 중 하나입니다. Vachon이 만든 명명법은 현재까지도 많이 쓰이고 있습니다. 꽤나 단순한 방법으로, 기억해두면 좋을 것입니다

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1. 코드의 첫 번째 알파벳 trichobothrium이 위치하고 있는 표면을 일컫음

: d, dorsal; e, external; i, internal; v, ventral

2. 코드의 다음 알파벳들은 trichobothrium이 있는 표면의 부위를 일컫음

: b, basal; sb, subbasal; m, medial; st, subterminal; t, terminal

3. 만약 동일한 지역에 하나 이상의 trichobothrium이 있을 경우, 각각의 trichobothrium에 숫자를 배정합니다.

(위치에 따른 규칙 없음)

4. 혼동을 방지하기 위해, chela manus의 첫 알파벳은 대문자를 사용하고, fixed finger의 첫 알파벳은 소문자를 사용함

 

EX) Diplocentrus whitei는 patella의 external dorsal surface에 다섯 개의 trichobothria가 있습니다. 따라서 이들은 patella trichobothria eb1, eb2~eb5라고 불립니다.

 일반적으로, 세 개의 패턴이 존재합니다.(멸종한 전갈 제외) Type A, B, C라고 부르는데, 먼저 Type A는 오직 Buthidae에게서만 나타나는 특징입니다. 이 Type A를 구분하는 방법은 두 가지입니다. 먼저 Type A 개체군들의 femur의 dorsal surface에는 4~5개의 trichobothria가 존재합니다. 그리고 해당 개체군의 patella의 ventral surface에는 trichobothria가 존재하지 않습니다. 그리고 Type A는 trichobothria의 배열에 따라 α, β configuration으로 나뉩니다. Type B는 Cherilidae에게서만 발견됩니다. 나머지 개체군들은 Type C로 분류되는데, 이제 각각의 Type들을 표와 Trichobothria Figure을 통해 확인해봅시다.

Type에 따른 Trichobothria
Type A in Centruroides gracitis A: dorsal view of pedipalp femur, B: dorsal view of pedipalp patella, C: external view of pedipalp patella, D: ventral view of pedipalp patella E: external view of pedipalp chela, F: internal view of pedipalp chela, G: ventral view of pedipalp chela
Type A basic trichobothrial pattern
Type B in Chaerilus A: dorsal view of pedipalp femur, B: dorsal view of pedipalp patella, C: external view of pedipalp patella, D: ventral view of pedipalp patella E: external view of pedipalp chela, F: internal view of pedipalp chela, G: ventral view of pedipalp chela
Type C in Diplocentrus whitei, A: dorsal view of pedipalp femur, B: dorsal view of pedipalp patella, C: external view of pedipalp patella, D: ventral view of pedipalp patella E: external view of pedipalp chela, F: internal view of pedipalp chela, G: ventral view of pedipalp chela

 Type C의 경우, 기본적인 패턴 외에도 여러 개의 trichobothria가 있거나, 있어야 할 자리에 trichobothria가 없는 경우가 있습니다. 이러한 경우를 accessory trichobothria라고 부르는데, 이전에는 이러한 것들은 있어야 할 trichobothria들이 다른 자리로 이동한 것이라고 생각하였습니다. 하지만 1981년 Francke와 Soleglad는 이러한 것들이 단순히 추가적으로 생기거나 잃은 것일 뿐, 이것들이 원래 basic pattern 상에서의 trichobothria가 이동한 것이 아니라는 것을 밝혔습니다. 다음 fig와 Type C basic pattern을 살펴보면서 Trichobothrial loss and gain을 확인해보세요.

Accessory trichobothria of Anurctonus phaiodactylus, A: ventral aspect of chela, B: external aspect of patella, C: ventral aspect of patella, D: external aspect of chela

 

3. Coxosternal Region

 Coxosternal region의 두 가지 특징이 전갈목의 과를 구별하는 데 사용되고 있습니다.; coxapophyses의 모양, sternum의 모양입니다. 먼저, leg 1의 coxapophyses는 다른 과로부터 Chaerilidae를 구별 짓는 요소입니다. Chaerilidae의 앞쪽 가장자리는 다른 과들보다 매우 넓습니다. 그래서 앞쪽 가장자리 부분이 각지게 형성되었는데, 다른 과들은 해당 부분이 둥근 것을 확인하실 수 있습니다.

멸종하지 않은 전갈들의 sternum은 크게 subpentagonal, subtriangular, slitlike한 형태를 띄고 있습니다. 대부분의 전갈에서 나타나는 형태는 subpentagonal한 형태로, 거의 대부분의 과(Bothriuridae와 Buthidae는 거의 없음)에서는 최소 한 과(genus) 이상이 이러한 형태를 띄고 있습니다. subtriangular한 모양은 오직 Buthidae, slitlike한 형태는 오직 Bothriuridae에서만 나타납니다. 하지만 모든 1instar(스콜플링)들은 sternum의 형태가 subpentagonal합니다. 따라서 이는 전갈 sternum의 원시적 형태가 subpentagonal하다는 가설로 이어지게 되었습니다. 이를 뒷받침하는 것으로는, Bothriuridae의 sternum 모양(slitlike)가 마치 눌린 subpentagonal과 비슷하다는 근거가 있습니다. 또한, 해당 개체군을 KOH에서 끓인다면, sternum이 펴지면서 subpentagonal한 모양으로 변한다고 합니다.(1953년 Petmnkevitch의 실험) 아래 fig에는, Hadruroides가 Iuridae로, Superstitionia가 Chactidae로 나와 있습니다. 하지만 현재는 각각 Hadruridae와 Superstitionidae라는 새로운 과로 들어가게 되었습니다.

coxosternal regions, A: Chaerilidae(Chaerilus), B: Buthidae(Centruroides), C: Bothriurides(Bothriurus), D: Vaejovidae(Vaejovis), E: Iuridae(Hadruroides), F: Chactidae(Superstitiona), G: Scorpionidae(Opistophthalmus), H: Diplocentridae(Diplocentrus) ca I,II: coxapophyses of legs I,II / I~IV: coxae of legs I~IV / go: genital operculum / st: sternum

4. Leg Spination

 다리의 tibial spur과 pedal spur은 전갈을 구분하는데 중요한 역할을 합니다. 먼저 tibial spur이 존재한다면, 이것은 다리(다리 III~IV)의 tibia와 tarsomere I의 관절 사이에 하나만 존재합니다. Tarsomere I, II 사이에서 발견되는 pedal spur은, 각 다리에 하나만 있을 수도 있고 쌍으로 존재할 수도 있습니다. 만약 쌍이라면, prolateral(안쪽) pedal spur과 retrolateral(바깥쪽) pedal spur 각각 존재하는 것입니다. 하지만 하나만 있을 경우, spur은 항상 안쪽에 위치합니다.

tibial spur과 pedal spur은 속, 또는 종 수준에서 분류학적 가치를 종종 갖습니다. 특히 Bothriurids와 Buthids의 경우에 말이죠. Buthids의 경우, spurs들은 때때로 분기되어 다양한 setae(강모)를 만들어냅니다. spurs의 상대적 크기 역시 매우 중요합니다. Vachonia는 다른 bothriurids와 구별되는 큰 근거가, 두 pedal spurs의 크기가 서로 다르다는 점입니다. Buthids의 몇몇 속들은 만약 tibial spur가 있을 경우 흔적 수준으로 작게 발견되기도 합니다. (AnomalobuthusApistobuthus) 제가 마지막에 첨부한 fig의 45는 Apistobuthus susanae, 46은 Apistobuthus pterygocerus입니다. 이제 둘의 차이가 보이실 겁니다. A. susanae는 tibial spur가 작게 존재하나, A. pterygocerus는 존재하지 않습니다. 이것이 둘을 구분하는 Identification key입니다.

Ti, Tibia; T I, tarosmere I; T II, tarosmere II; ts, tibial spur; rps, retrolateral pedal spur; pps, prolateral pedal spur
Sh. Navidpour, [Revised diagnosis and redescription of Apistobuthus susanae (Scorpiones, Buthidae)], The Journal of Arachnology, 2009, fig 45-46

 

 전갈의 전반적인 Morphology와 Anatomy를 알아보려고 합니다. 전갈의 몸은 두 개의 tagmata(합체절)로 나뉘어집니다. Cephalothorax(두흉부)와 abdomen(복부)입니다. 먼저 Cephalothorax에 대해서 알아보겠습니다. Cephalothorax는 carapace(갑각)에 덮여 있는데, 거기에는 median eye와 lateral eye가 포함되어 있습니다. abdomen은 다시 두 개로 나뉘어집니다. 중체라고 하는, 흔히 몸통으로 부르는 Mesosoma와 꼬리라고 부르는 Metasoma(후체)입니다. 사진이 잘려있네요;

carapace로 덮여 있는 cephalthorax, 몸통이라 불리는 mesosoma와 꼬리라고 불리는 metasoma

 Cephalothorax는 일곱 개의 눈에 보이는 체절로 구성되어 있습니다. (3~9) 1, 2 체절은 어디 갔을까요? 그 둘은 preoral clypeolabral와 antennal somite입니다. 이 둘은 다른 arachnid처럼 퇴화되었지만, cephalothorax ganglia의 신경절로 남아 있습니다. 따라서 제일 먼저 확인되는 첫 번째 체절인 3 체절은 먹이를 먹는 등의 chelicerae(협각)입니다. 협각은 세 마디의 부속물로 이뤄져 있습니다. 4 체절은 pedipalp인데, 여섯 마디로 이뤄져 있습니다. 그 여섯 마디는 각각 coxa, trochanter, femur, patella, tibia(manus, fixed finger), tarsus(movable finger)입니다. tibia와 tarsus를 합쳐서 chela라고 부르기도 합니다. 이 부속물에는 keel, 또는 carinae라고 불리는 선형의 구조가 있습니다. 주로 색상을 어둡게 하고, 돌기 형태입니다. 이번 사진에서는 tarsus와 tibia 대신 각각 fixed finger와 movable finger로 나와 있는 점 참고 바랍니다. 또한 coxa가 없네요. 이것은 trochanter보다 더 몸쪽에 있는 부속물입니다.

F. Ricuelme,  2015, New Fossil Scorpion from the Chiapas Amber Lagerstätte, Fig 4

 5~8 체절은 네 쌍의 다리입니다. 다리를 구성하는 부속물은 coxa, trochanter, femur, patella, tibia, basitarsus(tarsomere 1), tarsus(tarsomere 11) 그리고 tarsus에 있는 apotele(see below), dactyl(median claw), ungues(lateral claws)로 이뤄져 있습니다. 그 중 첫 번째 다리의 coxa는 coxapophyse로 변형되어 있습니다. 9 체절은 배아 단계에서는 있으나, 성장하면서 사라지는 체절입니다. 이 사진은 제가 도저히 좋은 사진을 찾지 못해 책에 있는 것을 가져왔습니다;;

Gary A. Polis, 1990, The Biology of Scorpions, p.7

 Sternum은 다리 3, 4번째의 coxa 사이에 있습니다. 모양(pentagonal, triangular, transverse)이 다양하기 때문에, 속 단위에서 중요한 분류학적 특징 중 하나입니다. 이 중 가장 원시적인 형태는 pentagonal로, 스콜플링과 배아 단계에서는 모두 이 모습을 하고 있다 합니다. 사진 속 genital operculum 밑 삼각형이 basal piece, 그리고 그 사이가 postgenital fold라고 불리는 막입니다. 

F. Ricuelme,  2015, New Fossil Scorpion from the Chiapas Amber Lagerstätte, Fig 7

 Mesosoma는 일곱 개의 마디로 구성됩니다. (10~16 체절) Mesosomal segment 1은 생식공을 덮고 있는 genital operculum을 포함합니다. 11 체절은 basal piece와 pectine으로 구성됩니다. 12~15 체절 (Mesosoma의 3~6번째 마디)은 각각 book lung이라고 하는, spiracle(숨구멍) 한 쌍이 있습니다. 마지막 16 체절은 특별한 부속지도 없고, 그래서 특별한 분류학적 가치를 지닌 구조도 없습니다.

이제 오늘의 마지막입니다. Metasoma는 다섯 개의 마디와, telson(꼬리마디)로 이뤄집니다. Telson은 마디로 인정하지 않습니다. Metasomal segment는 1에서 5로 갈수록 길이가 길어지며, 따라서 Metasomal segment 5가 가장 깁니다. 이 metasomal segment들은 분류학적으로 중요한 Setae(강모), keels 등이 있습니다. Metasomal segment 5 끝부분에 anus(항문)이 있습니다. 이 anus는 anal arch로 둘러싸여 있으며, 다시 한번 anal papillae에 싸여 있습니다. Telson을 마지막으로 보겠습니다. Telson은 bulbous vesicle과 바늘처럼 생긴 aculeus로 나뉩니다. 세부 측정을 위해, subaculear tubercle이라는 bulbous vesicle과 aculeus 사이 부위 개념이 도입되었습니다. 하지만 이는 대부분의 종에서 없거나 흔적 정도로 남아있어서, 정확도가 떨어지는 편입니다.

네이버 블로그 *Arachnology 참고. 원본 링크 없음

 

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