Korea Scorpiones dictionary

 2020년, Heterometrinae에 대한 연구가 새로 이뤄지면서 속과 종이 많이 바뀌고, 새로 생겨났습니다. 이번 논문은 이들을 계통학적으로 연구한 논문입니다. 이번 논문에서 중요하게 볼 점은 계통도만이 아니라, 생태적 다양성에 따라 여러 특성들을 살펴보았다는 부분입니다. Prendini가 주로 그리는 계통수들이 어렵게 되어 있어서, 이에 대해 완전히 이해하려면 시간이 걸립니다. 따라서 이번에는 생태형과 관련된 이야기만 모아보았습니다. 흔히 Heterometrinae쪽 종들을 아시안 포레스트라고 붙여, 습한 지역에 사는 것으로 생각하고 있습니다. 하지만 실제로는 그렇지 않습니다.

 Prendini는 이번 논문에서 NDVI(식생지수)와 강수량을 기반으로 Wet Silvicolous(습한 삼림지대), Dry Silvicolous(건조 삼림지대), Savannicolous(사바나 지대)를 1~10으로 수치화하였습니다. 강수량이 적고 식생지수가 낮을수록 10에 가까워집니다. 습한 삼림지대는 1~4, 건조 삼림지대 5~6, 사바나 지대 7~10입니다. 다음 사진은 이번에 작성된 계통수를 기반으로, 해당 종들의 서식지를 색으로 표현한 것입니다.

 이를 통해 나눠진 개체들을 통해 갑각 가운데의 눈 크기, 다리 길이와 색상, 굴의 형태 등 여러가지 특성을 관찰했습니다. 일관적이지는 않지만, 모두 비슷한 경향을 보여주는 것으로 보아 Heterometrinae를 통해 다양한 서식지에 따른 형태적 분화를 살펴볼 수 있습니다.

 A는 두흉부 위쪽 눈의 크기에 관한 내용입니다. 눈이 작을 경우 하늘색, 클 경우 보라색으로 표시되었습니다. 여기서 관심을 가질만한 부분은, Heterometrus에게서 해당 특성이 공유파생형질로 나타났다는 점입니다. Heterometrus는 모두 습한 삼림지대에 사는데, 대부분의 종들이 그 중에서도 가장 수치가 높은 지역에 서식합니다. 우거진 삼림지대에서 눈이 커지면서, Heterometrus는 빛 감지에 보다 민감하게 반응할 수 있도록 진화하였습니다.

A는 습한 삼림지대에 사는 Heterometrus longimanus, B는 건조 삼림지대의 Chersonesometrus madarspatensis, C는 사바나 지대의 Deccanometrus latimanus입니다.

 B는 전갈들의 basitarsi의 길이에 관한 것으로, 하늘색은 다리가 짧은 종을, 보라색은 다리가 긴 종을 의미합니다. 이러한 특징들은 basitarsi뿐만 아니라 각수와 후복부(흔히 말하는 꼬리)와도 밀접한 연관이 있습니다. 습한 삼림지대에 사는 Heterometrinae 종들은 건조한 지대에 사는 전갈들보다 여러 부위들이 길고 얇게 발달한 경향이 있습니다. 건조한 지역의 마르고 단단한 지형을 파기 위해 상대적으로 다리가 굵고 짧게 진화한 반면, 습한 삼림지대의 개체군들은 땅을 파기보다는 기어오르거나 수피 등에 숨는 것에 적합하도록 진화하였습니다. 현재 종들 중에, 습한 삼림지대가 아닌 곳(건조 삼림지대, 사바나지대)에 서식하는 종 중 다리가 길고 얇은 형태를 가진 개체군은 Gigantometrus swammerdami뿐입니다. 다음 사진은 Heterometrus longimanus, Chersonesometrus madraspatensis, Deccanometrus latimanus의 부위별 사진입니다.

 C는 이해가 가지 않는 부분이 있어서 교수님과 이야기를 하는 중이라서 D를 먼저 올렸습니다. 다리 색을 기반으로 작성된 것으로, 밝은 색의 다리를 가지면 하늘색, 어두운 색의 다리를 가지고 있는 경우 보라색입니다. B와 전반적으로 겹치는 것을 확인할 수 있습니다. 습한 삼림지대에 서식하는 개체들은 어두운 체색을 가지는 것과, 건조한 지대의 개체군들에게는 밝은 체색을 가지는 것이 적응과 생존에 유리한 면이 있기 때문입니다.

 이번 Heterometrinae의 리비전은 생태적, 형태적, 분자생물학적, 나아가 진화와 대륙이동까지 다루면서 꽤 큰 변화가 되었습니다. 전갈연구에서는 아직 형태학으로만 분류에 접근하는 경우가 많은데, 이런 논문이 많아지면 전갈 정리에 더 큰 도움이 될 것으로 보입니다. 해당 리비젼 자체에서는 저도 아직 모르는 내용과 의문점이 많습니다. Out of India 가설 같은 경우는 생태지리학을 더 공부해봐야 할 것 같고, bt value도 의문점이 있고 Prendini 교수의 계통수 읽는 방법에도 아직 부족함이 많습니다. 그래서 조만간 이번 내용의 주역 중 한 분인 Loria와 연락하여 더 배우고 글을 더 써보려고 합니다.

5. Venom Glands and Telson

 전갈의 독선은 Pavlovsky와 Lourenco에 의해 연구되었습니다. 독선은 꼬리마디(Telson) 안쪽에 있는 한 쌍의 타원형 주머니이고, 독침(Aculeus) 안쪽으로 비어있는 분비관을 가지고 있습니다. 독선을 관찰하기 위해 telson vesicle의 가운데를 따라 자르자, 독선은 이 과정에서 바로 관찰되었습니다. 독선의 상피는 매우 단순하거나 접혀있는 형태입니다. Bothriurids와 Ischnurids(지금은 없는 과)는 접히는 것이 독선의 중앙으로 제한됩니다. 다른 분류군에서, 접힘 현상은 더 복잡하고, 상피 전체에 걸쳐서 발생합니다.

Telson은 aculeus의 휘어진 부분 밑에 돌출부를 가지고 있는 경우가 있습니다. 이러한 돌출부는 둥근 혹, 날카로운 이빨 혹은 그 이상으로 복잡한 형태를 가지고 있습니다. 그 중 Buthids는 크기와 모양에서 상당한 다양성을 가지지만, 다른 과들은 과 내에서 일관적인 형태를 보여줍니다. 이러한 돌출부를 가졌는지는 Diplocentridae에서 상당히 가까운 관계인 Scorpionidae를 분리하기 위한 key로 자주 사용됩니다.

6. Male Reproductive System

 Pavlovsky는 전갈 분류학에서 수컷 생식기를 인지하고 있었습니다. 하지만, Vachon이 북아프리카 개체군(특히 Buthids)를 리뷰하기 전까지는 해당 부위의 중요성이 거의 무시되어 왔습니다. 정자낭이 분류에서 많이 쓰이는 과들은 Bothriuridae, Ischnuridae, Scorpionidae입니다. Bothriuridae에서, hemispermatophore은 매우 유용한 분류학적 도구입니다. 해당 과의 3/4에 달하는 종들의 생식기가 관찰되었습니다. hemispermatophore과 paraxial organ(hemispermatophore을 생성하는 근축 기관, hemispermatosphore 두 개가 모여서 흔히 아는 정자낭이 됩니다.)의 형태학은 lijelle에 의해 시작되었습니다. 그는 hemispermatophore의 두 가지 타입을 제시했습니다; flagelliform과 lamelliform입니다. Flagelliform 형태의 hemispermatophore에서, 중요한 분류학적 특징은 trunk, lobe, bagellum의 상대적인 크기와 모양입니다. Flagelliform 형태의 hemispermatophore은 오직 Buthids에서만 발견됩니다. flagelliform 형태의 hemispermatophore와 연관된 paraxial organ은 많은 수의 accessory gland(hemispermatophore들을 붙이기 위한 물질을 생산하는 곳)를 가집니다. lammelliform 형태의 hemispermatophote 역시 lobe, trunk, lamina의 상대적 크기와 모양이 매우 중요한데, 이들은 종종 매우 경화된 capsule(정자를 저장하는 곳)을 가지고 있습니다. 이는 분류군을 구별하는데 매우 중요한 특성입니다. lamelliform 형태의 hemispermatophore과 연관된 paraxial organ은 반대로 accessory gland를 가지지 않습니다.

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7. Female Reproductive System and Embryonic Development

 암컷의 생식기는 ovariuterus(난소자궁)과 관련 기관으로 구성되어 있습니다. Ovariuterus의 형태학적 다양성은 배아 발달과 연관성이 큽니다. 기본적으로, overiaterus는 genital atrium에서 발생한 ovarian tubes이라는 그물 모양 시스템으로 구성됩니다. Longitudinal ovarian tubes는 transverse ovarian tubes로 연결됩니다. Buthidae에서는, 다섯 쌍의 transverse ovarian tubes는 ovariuterus를 여덟개의 세포구조로 나눕니다. Tityus의 ovariuterus는 오직 두 개의 세포구조만 나타나는 특징이 있습니다. 다른 과에서는, ovariuterus는 4쌍의 transverse tubes를 가지며, 이는 여섯 개의 세포구조를 형성합니다.

 ovariuterus의 follicles(여포, 주머니 모양의 세포체)의 위치는 추가적인 구별 방법을 제공합니다. Bothriuridae, Buthidae, Chactidae, Chaerilidae, Iuridae, Vaejovidae에서, oocyte(난모세포)는 ovariuterus와 직접적으로 맞닿아있는 follicles에 포함되어 있습니다. Iurids와 Vaejovids는 짧은 pedicel(소화경)에 의해 ovariuterus와 follicles를 가지고 있다는 점에서 다르다는 점을 가지고 있습니다. 그렇지만, 다른 과와 마찬가지로 배아의 발달은 ovariuterus의 lumen에서 일어납니다. 위에서 말한 여섯 과의 배아 발달 방식은 apoikogenic이라고 불립니다. (난태생의 특성을 지님) Diplocentridae, Ischnuridae, Scorpionidae는 다른 과와는 상당히 다른 특성을 지닙니다. Oocytes는 ovariuterus의 가지들에 붙어있는 수많은 lateral diverticula에 위치하는데, 이 각각의 diveticulum에서 하나의 배아가 자라는 것입니다. 이런 성장 방식은 katoikogenic이라고 불리고,(태생의 특성) 이것은 해당 분류군들만의 특징입니다. 몇몇 Bothriurids도 diverticulum을 가지기는 합니다. 그러나 이것은 genital atrium에 연결되어 있으며, 일반적인 katoikogenic의 특성을 지닌 전갈들의 것과는 다르게 생겼습니다. 해당 개체군들의 diverculum의 기능은 아직 알려지지 않았습니다.

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1. Chelicerae

 Vachon은 과(families)들과 속(genra)들에 협각 치열(cheliceral dentition)이 일관성이 있음을 인지했습니다. 그리고 각 teeth에 이름을 붙였습니다. fixed finger에는 네 개의 치아가 있습니다; distal, subdistal, medial, basal teeth입니다. 이 중 medial과 basal teeth는 주로 합쳐져 bicusp을 형성합니다. movable finger가 속 간의 형태학적 다양성을 보여줍니다. 4~5개의 teeth가 movable finger 외측 부분에 존재합니다; distal, subdistal, medial, basal teeth입니다. 해당 외측 부분에서는 distal과 medial teeth가 가장 크며, 우리는 이를 통해 subdistal이나 basal이 두 개 있을 때를 구분할 수 있습니다. 일반적으로, distal external tooth와 distal internal tooth가 합쳐져 fork를 형성합니다. 이외에도, 내측 면은 한 두개의 medial teeth나 톱날 모양을 가지는데, 때로는 아예 매끄러울 수도 있습니다. 이런 여러 형태들을 기준으로 분류해봤을 때, 네 가지 일반적 형태가 나타납니다. 이 책에서는 Buthidae, Iuridae, Chaerilidae가 각각의 특이한 형태를 지니고 있고 나머지 과가 하나의 치열을 가지고 있다고 합니다. 하지만 90년 책이고, 당시에는 과가 8개밖에 없었습니다. 하지만 지금은 Scorpiopidae, Hadruridae 등 여러 과가 새로 생겼습니다.(현재 약 20개의 과가 있는 것으로 알고 있음) 따라서 이는 기본적인 내용을 공부하기 위한 내용입니다.

A, C, E, G, H는 같은 타입입니다. 일반적으로 확실하게 볼 수 있는 것은 movable finger의 내측면이라고 생각합니다.

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2. Trichobothria (단수형 trichobothrium), 한국명 강모

 이전부터 지금까지, trichobothria는 가장 많이 쓰이는 외부 형태적 특징 중 하나입니다. Vachon이 만든 명명법은 현재까지도 많이 쓰이고 있습니다. 꽤나 단순한 방법으로, 기억해두면 좋을 것입니다

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1. 코드의 첫 번째 알파벳 trichobothrium이 위치하고 있는 표면을 일컫음

: d, dorsal; e, external; i, internal; v, ventral

2. 코드의 다음 알파벳들은 trichobothrium이 있는 표면의 부위를 일컫음

: b, basal; sb, subbasal; m, medial; st, subterminal; t, terminal

3. 만약 동일한 지역에 하나 이상의 trichobothrium이 있을 경우, 각각의 trichobothrium에 숫자를 배정합니다.

(위치에 따른 규칙 없음)

4. 혼동을 방지하기 위해, chela manus의 첫 알파벳은 대문자를 사용하고, fixed finger의 첫 알파벳은 소문자를 사용함

EX) Diplocentrus whitei는 patella의 external dorsal surface에 다섯 개의 trichobothria가 있습니다. 따라서 이들은 patella trichobothria eb1, eb2~eb5라고 불립니다.

 일반적으로, 세 개의 패턴이 존재합니다.(멸종한 전갈 제외) Type A, B, C라고 부르는데, 먼저 Type A는 오직 Buthidae에게서만 나타나는 특징입니다. 이 Type A를 구분하는 방법은 두 가지입니다. 먼저 Type A 개체군들의 femur의 dorsal surface에는 4~5개의 trichobothria가 존재합니다. 그리고 해당 개체군의 patella의 ventral surface에는 trichobothria가 존재하지 않습니다. 그리고 Type A는 trichobothria의 배열에 따라 α, β configuration으로 나뉩니다. Type B는 Cherilidae에게서만 발견됩니다. 나머지 개체군들은 Type C로 분류되는데, 이제 각각의 Type들을 표와 Trichobothria Figure을 통해 확인해봅시다.

 Type C의 경우, 기본적인 패턴 외에도 여러 개의 trichobothria가 있거나, 있어야 할 자리에 trichobothria가 없는 경우가 있습니다. 이러한 경우를 accessory trichobothria라고 부르는데, 이전에는 이러한 것들은 있어야 할 trichobothria들이 다른 자리로 이동한 것이라고 생각하였습니다. 하지만 1981년 Francke와 Soleglad는 이러한 것들이 단순히 추가적으로 생기거나 잃은 것일 뿐, 이것들이 원래 basic pattern 상에서의 trichobothria가 이동한 것이 아니라는 것을 밝혔습니다. 다음 fig와 Type C basic pattern을 살펴보면서 Trichobothrial loss and gain을 확인해보세요.

3. Coxosternal Region

 Coxosternal region의 두 가지 특징이 전갈목의 과를 구별하는 데 사용되고 있습니다.; coxapophyses의 모양, sternum의 모양입니다. 먼저, leg 1의 coxapophyses는 다른 과로부터 Chaerilidae를 구별 짓는 요소입니다. Chaerilidae의 앞쪽 가장자리는 다른 과들보다 매우 넓습니다. 그래서 앞쪽 가장자리 부분이 각지게 형성되었는데, 다른 과들은 해당 부분이 둥근 것을 확인하실 수 있습니다.

멸종하지 않은 전갈들의 sternum은 크게 subpentagonal, subtriangular, slitlike한 형태를 띄고 있습니다. 대부분의 전갈에서 나타나는 형태는 subpentagonal한 형태로, 거의 대부분의 과(Bothriuridae와 Buthidae는 거의 없음)에서는 최소 한 과(genus) 이상이 이러한 형태를 띄고 있습니다. subtriangular한 모양은 오직 Buthidae, slitlike한 형태는 오직 Bothriuridae에서만 나타납니다. 하지만 모든 1instar(스콜플링)들은 sternum의 형태가 subpentagonal합니다. 따라서 이는 전갈 sternum의 원시적 형태가 subpentagonal하다는 가설로 이어지게 되었습니다. 이를 뒷받침하는 것으로는, Bothriuridae의 sternum 모양(slitlike)가 마치 눌린 subpentagonal과 비슷하다는 근거가 있습니다. 또한, 해당 개체군을 KOH에서 끓인다면, sternum이 펴지면서 subpentagonal한 모양으로 변한다고 합니다.(1953년 Petmnkevitch의 실험) 아래 fig에는, Hadruroides가 Iuridae로, Superstitionia가 Chactidae로 나와 있습니다. 하지만 현재는 각각 Hadruridae와 Superstitionidae라는 새로운 과로 들어가게 되었습니다.

4. Leg Spination

 다리의 tibial spur과 pedal spur은 전갈을 구분하는데 중요한 역할을 합니다. 먼저 tibial spur이 존재한다면, 이것은 다리(다리 III~IV)의 tibia와 tarsomere I의 관절 사이에 하나만 존재합니다. Tarsomere I, II 사이에서 발견되는 pedal spur은, 각 다리에 하나만 있을 수도 있고 쌍으로 존재할 수도 있습니다. 만약 쌍이라면, prolateral(안쪽) pedal spur과 retrolateral(바깥쪽) pedal spur 각각 존재하는 것입니다. 하지만 하나만 있을 경우, spur은 항상 안쪽에 위치합니다.

tibial spur과 pedal spur은 속, 또는 종 수준에서 분류학적 가치를 종종 갖습니다. 특히 Bothriurids와 Buthids의 경우에 말이죠. Buthids의 경우, spurs들은 때때로 분기되어 다양한 setae(강모)를 만들어냅니다. spurs의 상대적 크기 역시 매우 중요합니다. Vachonia는 다른 bothriurids와 구별되는 큰 근거가, 두 pedal spurs의 크기가 서로 다르다는 점입니다. Buthids의 몇몇 속들은 만약 tibial spur가 있을 경우 흔적 수준으로 작게 발견되기도 합니다. (Anomalobuthus와 Apistobuthus) 제가 마지막에 첨부한 fig의 45는 Apistobuthus susanae, 46은 Apistobuthus pterygocerus입니다. 이제 둘의 차이가 보이실 겁니다. A. susanae는 tibial spur가 작게 존재하나, A. pterygocerus는 존재하지 않습니다. 이것이 둘을 구분하는 Identification key입니다.

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