Heterometrinae의 지역적 다양성과 생태형

 2020년, Heterometrinae에 대한 연구가 새로 이뤄지면서 속과 종이 많이 바뀌고, 새로 생겨났습니다. 이번 논문은 이들을 계통학적으로 연구한 논문입니다. 이번 논문에서 중요하게 볼 점은 계통도만이 아니라, 생태적 다양성에 따라 여러 특성들을 살펴보았다는 부분입니다. Prendini가 주로 그리는 계통수들이 어렵게 되어 있어서, 이에 대해 완전히 이해하려면 시간이 걸립니다. 따라서 이번에는 생태형과 관련된 이야기만 모아보았습니다. 흔히 Heterometrinae쪽 종들을 아시안 포레스트라고 붙여, 습한 지역에 사는 것으로 생각하고 있습니다. 하지만 실제로는 그렇지 않습니다.

A. Heterometrus longimanus, B. 습한 삼림지대/Heterometrus laevigatus의 서식지, C. Chersonesometrus fulvipes, D. 건조 삼림지대/Srilankametrus gravimanus의 서식지, E. Deccanometrus xanthopus, F. 사바나지대/Deccanometrus xanthpus의 서식지

 Prendini는 이번 논문에서 NDVI(식생지수)와 강수량을 기반으로 Wet Silvicolous(습한 삼림지대), Dry Silvicolous(건조 삼림지대), Savannicolous(사바나 지대)를 1~10으로 수치화하였습니다. 강수량이 적고 식생지수가 낮을수록 10에 가까워집니다. 습한 삼림지대는 1~4, 건조 삼림지대 5~6, 사바나 지대 7~10입니다. 다음 사진은 이번에 작성된 계통수를 기반으로, 해당 종들의 서식지를 색으로 표현한 것입니다.

 이를 통해 나눠진 개체들을 통해 갑각 가운데의 눈 크기, 다리 길이와 색상, 굴의 형태 등 여러가지 특성을 관찰했습니다. 일관적이지는 않지만, 모두 비슷한 경향을 보여주는 것으로 보아 Heterometrinae를 통해 다양한 서식지에 따른 형태적 분화를 살펴볼 수 있습니다.

 A는 두흉부 위쪽 눈의 크기에 관한 내용입니다. 눈이 작을 경우 하늘색, 클 경우 보라색으로 표시되었습니다. 여기서 관심을 가질만한 부분은, Heterometrus에게서 해당 특성이 공유파생형질로 나타났다는 점입니다. Heterometrus는 모두 습한 삼림지대에 사는데, 대부분의 종들이 그 중에서도 가장 수치가 높은 지역에 서식합니다. 우거진 삼림지대에서 눈이 커지면서, Heterometrus는 빛 감지에 보다 민감하게 반응할 수 있도록 진화하였습니다.

A. Heterometrus longimanus, B. Chersonesometrus madaspatensis, C. Deccanometrus latimanus

A는 습한 삼림지대에 사는 Heterometrus longimanus, B는 건조 삼림지대의 Chersonesometrus madarspatensis, C는 사바나 지대의 Deccanometrus latimanus입니다.

 B는 전갈들의 basitarsi의 길이에 관한 것으로, 하늘색은 다리가 짧은 종을, 보라색은 다리가 긴 종을 의미합니다. 이러한 특징들은 basitarsi뿐만 아니라 각수와 후복부(흔히 말하는 꼬리)와도 밀접한 연관이 있습니다. 습한 삼림지대에 사는 Heterometrinae 종들은 건조한 지대에 사는 전갈들보다 여러 부위들이 길고 얇게 발달한 경향이 있습니다. 건조한 지역의 마르고 단단한 지형을 파기 위해 상대적으로 다리가 굵고 짧게 진화한 반면, 습한 삼림지대의 개체군들은 땅을 파기보다는 기어오르거나 수피 등에 숨는 것에 적합하도록 진화하였습니다. 현재 종들 중에, 습한 삼림지대가 아닌 곳(건조 삼림지대, 사바나지대)에 서식하는 종 중 다리가 길고 얇은 형태를 가진 개체군은 Gigantometrus swammerdami뿐입니다. 다음 사진은 Heterometrus longimanus, Chersonesometrus madraspatensis, Deccanometrus latimanus의 부위별 사진입니다.

D. Heterometrus longimanus, E. Chersonesometrus madraspatensis, F. Deccanometrus latimanus

 C는 이해가 가지 않는 부분이 있어서 교수님과 이야기를 하는 중이라서 D를 먼저 올렸습니다. 다리 색을 기반으로 작성된 것으로, 밝은 색의 다리를 가지면 하늘색, 어두운 색의 다리를 가지고 있는 경우 보라색입니다. B와 전반적으로 겹치는 것을 확인할 수 있습니다. 습한 삼림지대에 서식하는 개체들은 어두운 체색을 가지는 것과, 건조한 지대의 개체군들에게는 밝은 체색을 가지는 것이 적응과 생존에 유리한 면이 있기 때문입니다.

 이번 Heterometrinae의 리비전은 생태적, 형태적, 분자생물학적, 나아가 진화와 대륙이동까지 다루면서 꽤 큰 변화가 되었습니다. 전갈연구에서는 아직 형태학으로만 분류에 접근하는 경우가 많은데, 이런 논문이 많아지면 전갈 정리에 더 큰 도움이 될 것으로 보입니다. 해당 리비젼 자체에서는 저도 아직 모르는 내용과 의문점이 많습니다. Out of India 가설 같은 경우는 생태지리학을 더 공부해봐야 할 것 같고, bt value도 의문점이 있고 Prendini 교수의 계통수 읽는 방법에도 아직 부족함이 많습니다. 그래서 조만간 이번 내용의 주역 중 한 분인 Loria와 연락하여 더 배우고 글을 더 써보려고 합니다.