2021 4월, 프랑스의 교수 Lourenço는 Leiurus aegyptiacus라는 신종을 발표했습니다. 해당 종은 Leiurus quinquestriatus, Leiurus hebraeus와 근연종으로 보이는데, 이번 글에서는 L. aegyptiacus 자체의 특성보다는 L.quinquestriatus, L.hebraeus와의 차이점에 초점을 맞춰 이야기를 해보려고 합니다. L.aegyptiacus는 L.quinquestriatus, L.hebraeus와 다른 외형적 특징들을 가지고 있습니다. 그 중 대표적인 것은 팩틴의 갯수, 집게 가동지 과립 줄의 수, 제3복판의 중앙 용골돌기 형태, 분류감각모(trichobothria)의 위치 차이입니다.
- 팩틴의 갯수 차이
먼저 다른 종들과는 다르게, L.aegyptiacus는 40개 정도의 많은 팩틴 이빨(pectine teeth)을 가지고 있습니다. L.quinquestriatus의 경우 암컷 26-29개, 수컷 31-36개, L. hebraeus는 암컷 27-32개, 수컷 33-37개의 팩틴을 가지고 있습니다.
- 집게 가동지 과립 줄의 수
두번째로 L.aegyptiacus는 집게 가동지(pedipalp finger)에 존재하는 과립이 대략 11-12줄로 형성되어 있습니다.
L.aegyptiacus의 movable finger
그에 반해 L.quinquestriatus와 L.hebraeus는 2014년 채집된 개체 표본과 그림을 살펴보니 약 13-14줄 정도로 보였습니다.
L.quinquestriatus의 movable finger
- 제 3복판의 중앙 용골돌기 형태
Leiurus를 동정하는 여러 방법 중 좋은 방법은 바로 제3복판(sternite III)의 중앙 용골돌기(median carinae)의 형태를 관찰하는 것입니다. 해당 위치의 감각모, 돌기형태와 모양 등으로 동정을 하고는 합니다.
왼쪽부터 L.quinquestriatus, L.hebraeus, L,aegyptiacus
아직 L.aegyptiacus의 용골돌기 사진이 나오지 않아서 전체 사진을 넣다보니 잘 보이지 않네요. 앞의 두 종과 달리, L.aegyptiacus는 용골돌기가 거의 보이지 않습니다.
- 분류감각모(trichobothria)의 위치 차이
전갈은 여러 종류의 감각모를 가지고 있습니다. 그 중 분류에 유용하게 이용되는 집게 부분의 감각모가 있는데, 이를 분류감각모(trichobothria)라고 부릅니다. 해당 감각모의 위치 등을 통해 크게는 과(family) 단위부터 분류를 합니다.
분류감각모는 위치에 따라 이름이 달라집니다. 해당 명명법(Nomenclature)에 대한 자세한 설명은 본 블로그의 다른 글을 참고해주시기 바랍니다. 여기서 주목할 부분은 분류감각모 db, est입니다.
11은 Leiurus aegyptiacus, 12는 Leiurus quinquestriatus, 13은 Leiurus hebraeus의 집게입니다. 세 종의 분류감각모의 위치 차이를 확인해주시기 바랍니다.
L.aegyptiacus는 이집트 북부에 서식하며 L.quinquestriatus의 주 서식지보다 북부에서 발견되었지만, 추가 조사 결과에 따라 둘 간의 서식지가 충분히 겹칠 수 있다고 생각됩니다. 굉장히 건조한 지대에 서식하고, L.quinquestriatus와 근연종이기 때문에 의학적으로도 중요성이 있으리라 생각됩니다.
최근 L.quinquestriatus들이 개체 간 외형적 특징이 크다고 이야기를 들었습니다. 해당 개체들이 L.aegyptiacus일 가능성도 있겠다는 생각이 드네요
개체크기(Body Size, BS)는 동물의 생활사에 많은 영향을 미칩니다. 이는 단순히 단일 개체군의 생존이나 번식뿐만 아니라, 포식자-피식자 역학(Predator-Prey Dynamic)등을 통해 생태계 전반에 큰 영향을 줄 수 있습니다. 이른바 이 BS는 분류군들의 계통분류학적 위치에 따라 결정되기도 하지만, 이에 못지 않게 기후 변화가 큰 요인으로 작용한다고 합니다. BS를 결정하는 여러 요인들 중에는 온도와 수분 손실이 있습니다. 온도-크기 법칙의 주요 내용은, 더 작은 종이 고온에서 보다 잘 적응한다는 것입니다. 이와 비슷한 내용으로 베르그만의 법칙(Bergmann’s rule)이 있습니다. 고위도로 갈수록 BS가 커진다는 내용으로, 완전히 일치하지는 않지만 앞서 언급한 온도-크기 법칙과 일맥상통하는 부분이 있습니다. 이러한 법칙들과 수많은 조사는, 온도가 높아질수록 단일 개체군들의 크기가 줄어든다는 점을 시사합니다.
카팅가 지역대서양림
두 번째 요인, 수분 손실입니다. 건조 지대에 사는 동물들에게 수분을 잃는다는 것은 매우 치명적인 것입니다. 따라서, 건조지대에 사는 지상성 절지동물들은 수분 손실을 막기 위해 크기가 작아지고 불침투성 외피를 가지는 형태로 진화하게 되었습니다. 이번 논문에서는 브라질의 대서양림과 카팅가를 연구 지역으로 정합니다. 대서양림은 신열대우림으로, 지속적으로 비가 오면서 온도는 비교적 낮은 온도에서 안정되어 있습니다. 반면 카팅가는 대서양림보다 건조하면서, 온도 변화가 자주 일어납니다. 따라서 이번 조사에서는 다음의 두 가지 가설을 세우고, 이를 바탕으로 조사를 진행하였습니다.
"첫 번째 가설: 종내 수준의 반응이 종간 반응보다 빠르기 때문에, 온도-크기 법칙에 따라 전갈들은 온도가 감소하면 그들의 BS를 늘릴 것이다. 두 번째 가설: 종간 수준에서, 수분 손실을 최소화하기 위해 공기 중 습도가 감소하면 전갈들은 자신의 BS를 늘릴 것이다."
브라질 북동쪽의 페르남부쿠 지역의 20개 장소(대서양림 8곳, 카팅가 12곳)에서 수행을 하였다. 대서양림의 평균 강수량은 1714.6mm, 기온은 25.3℃였다. 카팅가의 경우, 평균 강수량은 630.1mm, 기온은 24.7℃였다.
채집 지역과 해당 지역의 평균 강수량, 기온
전갈의 길이를 측정하기 위해, 368개체(한 종당 평균 33개체)의 갑각 길이를 측정하는 방식을 사용했다. 이 같은 방식은 2017년 Seiter와 Stockmann이 사용하는 등 진화적 이론을 설명할 때 많이 사용되는 방식이다. 결과 분석을 위해 선형 혼합 모델을 사용하였습니다. 이 모델은 종내, 종간 수준 모두에서 전갈 크기에 고정 효과와 기온의 잠재적 영향을 구분할 수 있다는 장점이 있습니다.
2과, 5속, 11종, 368개체가 채집되었습니다. 카팅가 지대에서는 10종이 채집되었는데, AnanterisThorell, 1891, BothriurusPeters, 1861, JaguajirEsposito, Yagmaguti et al 2017, PhysoctonusMello-Leitão, 1934, TityusC.L.Koch, 1836 이하의 10종입니다. Bothriruridae에 속한 Bothriurus를 제외하고는 모두 Buthidae에 속해 있습니다. Anateris의 경우에는 국내에 잘 알려져 있지는 않지만, 현재까지 92종이 발견된 꽤 큰 속입니다.(Buthidae에서 가장 거대한 속은 Tityus, 224종이 포함됨) 그리고 대서양림에서는 6종이 채집되었는데, Anateris, Bothriurus, Tityus로 구성되어 있습니다.
종간 수준의 분석에서는 높은 온도가 전갈의 BS에 부정적인 영향을 미침을 보여주었습니다. (측정값⩲표준 오차: -0.393⩲0.161)
또한 전갈의 BS가 서-동 방향에 따라 감소하는 경향을 보였습니다. (측정값⩲표준 오차: -0.014⩲0.006) BS의 변이는 모든 종에 걸쳐 크게 나타났는데, 그에 반해 숲에 서식하는 개체들 사이에서는 낮게 나오는 경향을 보였습니다. (개체 평균: 0.174, 숲 서식 개체: 0.003)
종내수준의 분석은 여러 모습을 보여주었는데, 먼저 Borthriurus asper의 경우 카팅가의 개체들이 대서양림 개체들보다 크게 나타나는 현상을 보였습니다. 하지만 오직 온도와 경도만이 BS에 있어 부정적인 영향을 끼쳤습니다. Tityus pusillus의 BS는 온도와 경도에 의해 부정적인 영향을 받았지만, 대서양림 개체들이 카팅가 개체들보다 더 큰 BS를 보여줬습니다. 또한 Ananteris mauryi는 지리적, 기후적으로 특정 영향을 받지 않았습니다. 이러한 점은 카팅가의 낮은 강수량이 영향을 미친 것으로 추측됩니다.
이번 논문에서는 어느 정도 온도,강수량과BS와의 관계가 증명이 되었습니다.그러나 이외에도 여러 혼합된 원인들이 개체와 족 간의BS변이가 영향을 미치기 때문에 결과가 일관되게 나타나지는 않았습니다.이번 자료는 남미 지역의 첫번째 생태학적 평가라는 점에서 의의가 있다고 생각됩니다.
전갈의 독선은 Pavlovsky와 Lourenco에 의해 연구되었습니다. 독선은 꼬리마디(Telson) 안쪽에 있는 한 쌍의 타원형 주머니이고, 독침(Aculeus) 안쪽으로 비어있는 분비관을 가지고 있습니다. 독선을 관찰하기 위해 telson vesicle의 가운데를 따라 자르자, 독선은 이 과정에서 바로 관찰되었습니다. 독선의 상피는 매우 단순하거나 접혀있는 형태입니다. Bothriurids와 Ischnurids(지금은 없는 과)는 접히는 것이 독선의 중앙으로 제한됩니다. 다른 분류군에서, 접힘 현상은 더 복잡하고, 상피 전체에 걸쳐서 발생합니다.
Telson은 aculeus의 휘어진 부분 밑에 돌출부를 가지고 있는 경우가 있습니다. 이러한 돌출부는 둥근 혹, 날카로운 이빨 혹은 그 이상으로 복잡한 형태를 가지고 있습니다. 그 중 Buthids는 크기와 모양에서 상당한 다양성을 가지지만, 다른 과들은 과 내에서 일관적인 형태를 보여줍니다. 이러한 돌출부를 가졌는지는 Diplocentridae에서 상당히 가까운 관계인 Scorpionidae를 분리하기 위한 key로 자주 사용됩니다.
Pavlovsky는 전갈 분류학에서 수컷 생식기를 인지하고 있었습니다. 하지만, Vachon이 북아프리카 개체군(특히 Buthids)를 리뷰하기 전까지는 해당 부위의 중요성이 거의 무시되어 왔습니다. 정자낭이 분류에서 많이 쓰이는 과들은 Bothriuridae, Ischnuridae, Scorpionidae입니다. Bothriuridae에서, hemispermatophore은 매우 유용한 분류학적 도구입니다. 해당 과의 3/4에 달하는 종들의 생식기가 관찰되었습니다. hemispermatophore과 paraxial organ(hemispermatophore을 생성하는 근축 기관, hemispermatosphore 두 개가 모여서 흔히 아는 정자낭이 됩니다.)의 형태학은 lijelle에 의해 시작되었습니다. 그는 hemispermatophore의 두 가지 타입을 제시했습니다; flagelliform과 lamelliform입니다. Flagelliform 형태의 hemispermatophore에서, 중요한 분류학적 특징은 trunk, lobe, bagellum의 상대적인 크기와 모양입니다. Flagelliform 형태의 hemispermatophore은 오직 Buthids에서만 발견됩니다. flagelliform 형태의 hemispermatophore와 연관된 paraxial organ은 많은 수의 accessory gland(hemispermatophore들을 붙이기 위한 물질을 생산하는 곳)를 가집니다. lammelliform 형태의 hemispermatophote 역시 lobe, trunk, lamina의 상대적 크기와 모양이 매우 중요한데, 이들은 종종 매우 경화된 capsule(정자를 저장하는 곳)을 가지고 있습니다. 이는 분류군을 구별하는데 매우 중요한 특성입니다. lamelliform 형태의 hemispermatophore과 연관된 paraxial organ은 반대로 accessory gland를 가지지 않습니다.
7. Female Reproductive System and Embryonic Development
암컷의 생식기는 ovariuterus(난소자궁)과 관련 기관으로 구성되어 있습니다. Ovariuterus의 형태학적 다양성은 배아 발달과 연관성이 큽니다. 기본적으로, overiaterus는 genital atrium에서 발생한 ovarian tubes이라는 그물 모양 시스템으로 구성됩니다. Longitudinal ovarian tubes는 transverse ovarian tubes로 연결됩니다. Buthidae에서는, 다섯 쌍의 transverse ovarian tubes는 ovariuterus를 여덟개의 세포구조로 나눕니다. Tityus의 ovariuterus는 오직 두 개의 세포구조만 나타나는 특징이 있습니다. 다른 과에서는, ovariuterus는 4쌍의 transverse tubes를 가지며, 이는 여섯 개의 세포구조를 형성합니다.
ovariuterus의 follicles(여포, 주머니 모양의 세포체)의 위치는 추가적인 구별 방법을 제공합니다. Bothriuridae, Buthidae, Chactidae, Chaerilidae, Iuridae, Vaejovidae에서, oocyte(난모세포)는 ovariuterus와 직접적으로 맞닿아있는 follicles에 포함되어 있습니다. Iurids와 Vaejovids는 짧은 pedicel(소화경)에 의해 ovariuterus와 follicles를 가지고 있다는 점에서 다르다는 점을 가지고 있습니다. 그렇지만, 다른 과와 마찬가지로 배아의 발달은 ovariuterus의 lumen에서 일어납니다. 위에서 말한 여섯 과의 배아 발달 방식은 apoikogenic이라고 불립니다. (난태생의 특성을 지님) Diplocentridae, Ischnuridae, Scorpionidae는 다른 과와는 상당히 다른 특성을 지닙니다. Oocytes는 ovariuterus의 가지들에 붙어있는 수많은 lateral diverticula에 위치하는데, 이 각각의 diveticulum에서 하나의 배아가 자라는 것입니다. 이런 성장 방식은 katoikogenic이라고 불리고,(태생의 특성) 이것은 해당 분류군들만의 특징입니다. 몇몇 Bothriurids도 diverticulum을 가지기는 합니다. 그러나 이것은 genital atrium에 연결되어 있으며, 일반적인 katoikogenic의 특성을 지닌 전갈들의 것과는 다르게 생겼습니다. 해당 개체군들의 diverculum의 기능은 아직 알려지지 않았습니다.
